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marzo 2015

Análisis de un programa de selección de larga duración en una línea maternal de conejos.

Vet. Arg. – Vol. XXXII –  Nº  323 – Marzo 2015.
Fernández E. N.1, Martínez R. D.1, Birchmeier A. 2, Ragab M.3, Baselga M.4

Resumen
En las líneas maternas de conejos el principal objetivo es incrementar el tamaño de camada, siendo los criterios más empleados el tamaño de camada al nacimiento y al destete. Estos caracteres son de baja heredabilidad y por lo tanto, la mejora genética de las líneas maternas requiere de un trabajo a largo plazo y de la aplicación de métodos de predicción de valores genéticos apropiados. En el presente trabajo se describen y analizan los resultados de un programa de selección de larga duración por caracteres reproductivos en una línea maternal de conejos. Los mismos indican que luego de 37 generaciones de selección se ha mejorado sustancialmente caracteres tales como el número de gazapos nacidos y destetados.
Palabras clave: Conejos, Gazapos destetados, Respuesta a la Selección.

 Analysis of a long-term selection program on maternal line of rabbits.

Summary
The main goal in the maternal lines of rabbits is to increase litter size. To reach this objective the most used criteria are litter size at birth and at weaning. These characters are of low heritability and therefore the genetic improvement of maternal lines requires long-term work and the application of appropriate methods to predicting breeding values​​. In this paper we describe and analyze the results of a program of long-term selection for reproductive traits in a maternal line of rabbits. These results indicate that, after 37 generations of selection, some traits, such as number of kits born and weaned, have been substantially improved.
 Key Words: Rabbits, Weaned Rabbits, Response to Selection.

 1 Cátedra de Mejora y Conservación de Recursos Genéticos, Facultad de Ciencias Agrarias, UNLZ.
2 Actividad privada.
3 Department of Poultry Production, Faculty of Agriculture Kafr El Sheikh University, Egypt.
4 Departamento Ciencia Animal, Universidad Politécnica de Valencia, España. e-mail: ednfer@yahoo.com

Introducción
La producción cunícola moderna se desarrolla a partir de un cruzamiento de tres vías donde participan líneas maternales seleccionadas por sus caracteres reproductivos y líneas paternas seleccionadas por caracteres de crecimiento.  Cualquiera de estos caracteres es la resultante, en un modelo simplificado, de dos componentes: el valor genotípico (G) y la desviación ambiental (E). El valor genotípico, puede ser partido en una componente aditiva o valor de cría, asociada a los efectos medios de los genes y otra no aditiva que responde a efectos dominantes y epistáticos. La componente aditiva, merece una atención especial en el proceso de mejora ya que de ella depende el comportamiento medio de la progenie de un animal. Por esta razón, es importante poder determinar cuánto de la variabilidad total observable (varianza fenotípica) es debido a la componente genética aditiva (varianza aditiva), lo que define el concepto de heredabilidad en sentido estricto (h2) (Falconer y Mackay, 1996). Por otro lado, a la fracción de la varianza fenotípica atribuible a las varianzas genética y ambiental permanente, se la conoce como repetibilidad (r). Este parámetro nos indica la asociación lineal entre registros repetidos en un mismo animal. En líneas generales, los caracteres de baja heredabilidad, manifiestan una baja respuesta a la selección y demandan la aplicación de métodos que incorporen información familiar y ambiental a los efectos de incrementar la exactitud de la predicción de los valores genéticos de los animales candidatos a la selección y mejorar la respuesta. Pese a estas particularidades, es importante destacar que la mejora lograda a través de la selección es un proceso acumulativo que trae beneficios a los distintos sectores involucrados en la cadena productiva (cabañas de reproductores, criadores comerciales e industria).

En las líneas maternas el principal objetivo es incrementar el tamaño de camada, siendo los criterios más empleados el tamaño de camada al nacimiento y al destete (Garcia y Baselga, 2002). Estos caracteres son de baja h2 y por lo tanto, la mejora genética de las líneas maternas requiere de un trabajo a largo plazo y de la aplicación de métodos de predicción de valores genéticos especializados.

A nivel internacional se han desarrollado muchas líneas maternales entre las cuales merece destacarse la línea A creada en el departamento de Ciencia Animal de la Universidad Politécnica de Valencia (UPV) a partir del año 1980. El objetivo del presente trabajo consistió en realizar un análisis descriptivo y proveer estimaciones de los componentes de varianza y de la respuesta a la selección en algunas variables reproductivas de esta línea, luego de 37 generaciones de selección.

Materiales y Métodos
La línea A tiene su origen en animales de Nueva Zelandia desde su creación en 1980 y fue seleccionada por el tamaño de camada al destete mediante un índice familiar de información variable que permite evaluar tanto machos como hembras (Baselga y col., 1984). Se dispuso de un pedigrí de 5668 animales y una base de datos de 4853 conejas con 15878 registros para la variable nacidos totales (NT) y 15857 para el número de destetados (ND), que abarcaron 37 generaciones de selección. Para describir la relación entre los niveles de producción y las generaciones, se conformaron 4 categorías de generaciones (CG): 1 (generaciones 0 a 9), 2 (10 a 19), 3 (20 a 29) y 4 (30 a 37) y 3 para los niveles de producción en ambos caracteres (CP): Bajo (0 a 5 gazapos), Medio (6 a 10) y Alto (11 o más).  Se empleó modelos mixtos – BLUP (Henderson, 1975), para la predicción de los efectos aleatorios (valores de cría y efectos ambientales permanentes), y la estimación de los efectos fijos: el año-estación (AE) y el estado fisiológico de la hembra al momento de la monta (EF) (1- nulíparas, 2- primíparas lactantes, 3- multíparas lactantes, 4-primiparas no lactantes y 5- multíparas no lactantes). La estimación de componentes de varianza para ambos caracteres se realizó mediante el método de máxima verosimilitud restringida, REML (Patterson y Thompson, 1971). La respuesta a la selección se estimó como el coeficiente de regresión de los valores genéticos aditivos predichos promedio, sobre las generaciones. El manejo de la base de datos y el análisis de regresión, se realizó con SAS (SAS Institute Inc., 2009) e InfoStat (Di Rienzo y col., 2008), respectivamente. Todas las estimaciones y predicciones asociadas al modelo mixto, se obtuvieron mediante el programa Wombat (Meyer, 2007).

Resultados
A los efectos de caracterizar fenotípicamente la línea A, a lo largo del proceso selectivo, en la Tabla 1 se presentan estadísticos descriptivos para las variables NT y ND según categorías de generaciones. Considerando el comportamiento medio en las etapas iniciales y finales del proceso de selección, se aprecia un aumento de 2.18 gazapos en NT y de 2.41 gazapos en ND, en las 29 generaciones que separan los centros de la primera y cuarta categoría generacionales. Ello equivale a una mejora fenotípica de 0.075 NT por generación y de 0.083 ND.

Tabla 1: Medidas resumen para las variables nacidos totales y número de destetados según categoría de generaciones.

n: el número total de registros en cada grupo de generaciones

n: el número total de registros en cada grupo de generaciones

El gráfico 1 muestra la evolución de la media fenotípica por generación de ambas variables, observándose la existencia de una tendencia positiva en ambos casos.

Gráfico 1: Evolución del promedio fenotípico en ambos caracteres a través de las generaciones.

Gráfico 1: Evolución del promedio fenotípico en ambos caracteres a través de las generaciones.

En cada una de las generaciones, el tamaño de camada manifiesta variación en torno a los valores medios. Sobre la base de las categorías de producción definidas arbitrariamente (Alto, Medio y Bajo) los gráficos 2 y 3 presentan la frecuencia de dichas categorías en cada grupo de generaciones para las variables NT y ND respectivamente. Puede observarse en ambos casos un aumento de la frecuencia del grupo de Alta producción y una disminución del grupo de Baja producción, con el aumento de la categoría de generaciones siendo el de producción Media siempre el más frecuente.

Gráfico 2: Porcentaje de registros según categoría de producción en cada grupo generacional para NT

Gráfico 2: Porcentaje de registros según categoría de producción en cada grupo generacional para NT

Gráfico 3: Porcentaje de registros según categoría de producción en cada grupo generacional para ND

Gráfico 3: Porcentaje de registros según categoría de producción en cada grupo generacional para ND

Para la estimación de h2 y r en los caracteres NT y ND, se consideró un modelo que contempló los efectos ambientales sistemáticos EF y AE como efectos fijos y las componentes aditiva y permanente como efectos aleatorios. La Tabla 2, presenta las estimaciones de los componentes de varianzas y de los parámetros h2 y r. La varianza total es mayor en ND que en NT, pero la h2 y la r son mayores para NT que para ND.

Tabla 2: Componentes de varianza y parámetros genéticos estimados para ND y NT

V(E)= Varianza del error; V(A)= Varianza genética aditiva; V(P)= Varianza permanente y V(T)= Varianza fenotípica.

V(E)= Varianza del error; V(A)= Varianza genética aditiva; V(P)= Varianza permanente y V(T)= Varianza fenotípica.

 La respuesta a la selección estimada como la regresión de la media de los valores genéticos aditivos predichos sobre las generaciones, resultó de 0.13 y 0.15 gazapos por generación, para NT y ND respectivamente, valores aproximadamente dobles a los de las tendencias fenotípicas. Las rectas de ajuste se muestran en los gráficos 4 y 5.

Gráfico 4: Regresión de los valores genéticos aditivos predichos promedio para NT sobre las generaciones.

Gráfico 4: Regresión de los valores genéticos aditivos predichos promedio para NT sobre las generaciones.

Gráfico 5: Regresión de los valores genéticos aditivos predichos promedio para ND sobre las generaciones.

Gráfico 5: Regresión de los valores genéticos aditivos predichos promedio para ND sobre las generaciones.

Discusión
La evolución de las medias fenotípicas muestra una tendencia positiva, destacándose una meseta entre las generaciones 23 a 30. El incremento observado de 2,41 gazapos en ND y 2.18 gazapos en NT, calculados como la diferencia entre las medias de las etapas iniciales (CG=1) y finales (CG=4) del proceso de selección, evidencia una clara mejora en ambos caracteres. Si bien el carácter seleccionado fue ND, la respuesta indirecta en NT puede asociarse a la correlación genética existente entre ambos caracteres que según García y Baselga (2002) y Piles y col. (2006), es de aproximadamente 0,8. La tendencia fenotípica observada, se relaciona a un aumento de los valores genéticos aditivos promedio a través de las generaciones, si bien su valor es aproximadamente la mitad de la tendencia genética, lo que puede deberse a que las heredabilidades se hayan sobreestimado. La estimación de la respuesta a la selección para ND mediante modelos mixtos está comprendida entre los valores obtenidos por García y Baselga (2002) al contrastar dos metodologías (Modelos Mixtos y comparación de las generaciones 17 y 26 mediante criopreservación). Los valores de heredabilidad y repetibilidad estimados para los caracteres NT y ND se encuentran dentro de los límites establecidos para esos caracteres (Ragab and Baselga, 2011). Si bien los caracteres analizados son de baja heredabilidad, la selección por tamaño de camada al destete, ha mejorado notoriamente este carácter y el de número de gazapos nacidos, lo cual significa no solo una mejora productiva en la producción de conejos para carne, sino también una disminución de los costos fijos no derivados de la alimentación del gazapo.

Bibliografía
Baselga M., Blasco A., Estany J. (1984). Índice de selección de caracteres reproductivos con información variable. 3rd Word Rabbit Congress. Roma. Vol., 1:62-65.
Di Rienzo J.A.; Casanoves F.; Balzarini M.G.; Gonzalez L.; Tablada M.; Robledo C.W. 2008. InfoStat, Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina.
Falconer D.S and MACKAY T.F. C. (1996). Introduction to Quantitative Genetics. Fourth Edition. Longman, England
García M. L. and Baselga M. (2002). Genetic Response to selection for reproductive performance in a maternal line of rabbits. World Rabbit  Sci., 10 (2): 71-76
Henderson C. R. (1975). Best linear unbiased estimation and prediction under a selection model. Biometrics 31:423–449.
Meyer K. (2007). WOMBAT – A tool for mixed model analyses in quantitative genetics by REML, J. Zhejiang Uni. SCIENCE B 8: 815–821. [doi:10.1631/jzus.2007.B0815]
Patterson H. D. and Thompson R. (1971). Recovery of inter-block information when block sizes are unuqual. Biometrika, London, v. 58, n. 3, p. 545-554.
Piles MGarcía M.LRafel ORamon JBaselga M. (2006). Genetics of litter size in three maternal lines of rabbits: repeatability versus multiple-trait models. J Anim Sci. , 84(9):2309-2315.
Ragab M. and Baselga M. (2011). A comparison of reproductive traits of four maternal lines of rabbits selected for litter size at weaning and founded on different criteria. Livest. Prod. Sci., 136 (2-3): 201–206.
SAS Institute Inc. (2009). SAS OnlineDoc® 9.2. Cary, NC: SAS Institute Inc., USA.