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junio 2022

Factores ambientales relacionados con la actividad reproductiva en caprinos.

Vet. Arg. – Vol.  XXXIX – Nº 410 – Junio2022.
Marco Aurelio Ramos Reyes1, Rodolfo Lucio Domínguez2, Carlos Bedolla Cedeño2 y Alejandro Córdova Izquierdo3.

Resumen
La cabra es un animal paléstrico estacional, es decir, presenta varios ciclos estrales únicamente en una estación determinada del año, por lo que sólo podrán reproducirse de manera “natural” durante ciertas épocas del año. Esta característica varía en función del número de horas de luz durante el día, de la raza y de la nutrición. La estacionalidad es un obstáculo para intensificar la reproducción y por ende la producción. El manejo reproductivo será diferente según la época en la que se encuentre la hembra y siempre y cuando el objetivo sea producir todo el año (carne, leche, pie de cría). El ambiente ejerce fuerte influencia sobre la actividad reproductiva tanto en el macho como en la hembra. La intensidad depende tanto de la raza como del grado de stress que provoque en el animal. Muchas veces un solo factor ambiental es capaz de modificar el comportamiento reproductivo, aunque en otras tal cambio se logra como resultado de la interacción de varios de ellos, algunos como mecanismos estimulantes y otros como inhibitorios de la actividad sexual. La actividad reproductiva varía grandemente con el área geográfica. Sin embargo, los cambios estacionales, la nutrición, el peso corporal, la temperatura ambiente y otros factores juegan un papel vital en los índices de ovulación, concepción y supervivencia embrionaria. La estacionalidad reproductiva se convierte en una estacionalidad productiva, lo que representa problemas serios de comercialización para los productores que por lo general están inmersos en un mercado que exige producto durante todo el año y, curiosamente, incrementa su demanda durante la estación que corresponde a la menor producción de la especie. La comprensión de los mecanismos de acción, así como sus efectos sobre el animal, son fundamentales para poder establecer las estrategias en el manejo reproductivo y productivo del rebaño.
Palabras clave: Actividad Reproductiva, reproducción, factores ambientales, cabras.

Environmental factors related to reproductive activity in goats.
Summary
The goat is a seasonal palestric animal that is, it presents several estrous cycles only in a certain season of the year, so that it can only reproduce “naturally” during certain times of the year. This characteristic varies depending on the number of hours of light during the day, the breed and the nutrition. Seasonality is an obstacle to intensify reproduction and therefore production. Reproductive management will be different depending on the season in which the female is found and as long as the objective is to produce throughout the year (meat, milk, brood foot). The environment has a strong influence on reproductive activity in both the male and the female. The intensity depends on both the breed and the degree of stress it causes in the animal. Many times a single environmental factor is capable of modifying reproductive behavior, although in other cases such change is achieved as a result of the interaction of several of them, some as stimulating mechanisms and others as inhibitory mechanisms of sexual activity. Reproductive activity varies greatly with geographic area. However, seasonal changes, nutrition, body weight, ambient temperature, and other factors play a vital role in ovulation, conception, and embryo survival rates. The reproductive seasonality becomes a productive seasonality, which represents serious marketing problems for producers who are generally immersed in a market that demands product throughout the year and, curiously, increases its demand during the season that corresponds to the lower production of the species. Understanding the mechanisms of action, as well as their effects on the animal, are essential to be able to establish strategies in the reproductive and productive management of the herd.
Keywords: Reproductive Activity, reproduction, environmental factors, goats.

1DGTAyCM-CBTa 239. 2Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. 3Departamento de Producción Agrícola y Animal. Universidad Autónoma Metropolitana Unidad Xochimilco, México.
Autor de correspondencia: bedollajl@yahoo.com.mx

Introducción
Los sistemas de producción de carne y leche de cabras en México han sido tradicionalmente una manera de utilizar los recursos naturales de baja productividad, como son los agostaderos de las regiones áridas y semiáridas. Más de trescientas mil familias tienen en la caprinocultura una de sus principales actividades (Ducoing, 2021)

El sistema de producción predominante en la caprinocultura mexicana es el extensivo, el cual se desarrolla principalmente bajo condiciones de marginación y en tierras poco productivas en las que esta actividad es la más viable en términos del uso de la escasa producción vegetal (Ducoing, 2021). Aunque debido a los costos de tierra están en franco retroceso, desapareciendo las grandes unidades colectivas de pastoreo, son los de escaso uso de tecnología (extensivos). El uso de suplementación en épocas de sequía, es el elemento fundamental para medir el uso de tecnología que se refleja en los índices de productividad (Guerrero, 2010)

El desarrollo de esta actividad bajo tales condiciones ha provocado grave deterioro a los recursos vegetales, dada la costumbre y necesidad de anteponer el beneficio inmediato para el productor sobre la preservación y mejoramiento de dichos recursos (Ducoing, 2021).

Como consecuencia de esa aptitud competitiva en condiciones precarias, se ha asociado a la ganadería caprina con la pobreza, aunque existan suficientes ejemplos de la falacia de esa idea (Guerrero, 2010). Los niveles tecnológicos observados en la caprinocultura nacional son entre medios y bajos, considerándose como principales limitaciones las altas tasas de abortos y de mortalidad en crías, así como los bajos índices de fertilidad.

El control de los eventos reproductivos en pequeños rumiantes ocurre a través de mecanismos de retroalimentación, entre hormonas, sistema nervioso central y gónadas. En este sentido diversos factores internos y medioambientales, son interpretados por el sistema nervioso central, repercutiendo sobre la respuesta endocrina y por lo tanto sobre la reproducción. (Chávez, 2015)

En ovinos y caprinos la actividad reproductiva se afecta por una serie de factores, en los que se pueden incluir al fotoperiodo, la nutrición, la raza, la población, el rebaño, y las señales sociosexuales (Constantin et al., 2010).

Es importante recordar que la eficiencia reproductiva del rebaño depende tanto de las hembras (50%) como de los sementales (50%). Por lo cual es de gran importancia observar los parámetros reproductivos, tanto de los machos, como de las hembras, para mejorar la eficiencia reproductiva del rebaño. Los machos caprinos, al igual que las hembras, son influenciados por el fotoperiodo y los factores ambientales y presentan variaciones estacionales en su capacidad de servicio (libido) y su calidad seminal. (Angulo, 2015)

En comportamiento sexual está regulado por la ley natural que permite a los animales los momentos más propicios para la supervivencia de las crías, así como su nacimiento, lactación y óptimo crecimiento previniendo épocas desfavorables como la invernal. (Vera, 1993)

La mejor estación para los nacimientos es el comienzo de la primavera, durante la gestación 5 meses, la manifestación y acoplamiento sexual se presentan normalmente a finales de agosto hasta mediados de marzo. (Vera, 1993)

La estación del año y el fotoperiodo
El ciclo sexual femenino comienza a partir de la glándula pituitaria o glándula maestra, localizada debajo del cerebro. Esta glándula se puede afectar por la luz y la temperatura, por ejemplo, en los días cortos y frescos del año es estimulada la pituitaria para producir la hormona folículo estimulante (FSH) (Vera, 1993)

La estacionalidad de la reproducción es un mecanismo de adaptación desarrollado como parte del proceso de selección natural y que esta es una estrategia para que algunos pequeños rumiantes puedan minimizar el impacto negativo del medio ambiente (temperatura, humedad y disponibilidad de alimento), para lograr la sobrevivencia de las crías (Chemineau et al., 2010; Arroyo, 2011; Chávez, 2015.) por lo tanto, la eficiencia reproductiva en los sistemas de producción de cabras va a estar limitada por la estacionalidad reproductiva. (Chávez, 2015)

La estacionalidad reproductiva, dará como resultado también una estacionalidad productiva.

La mayoría de las cabras son cargadas en septiembre, octubre y noviembre para ahijar en febrero, marzo o abril. En regiones tropicales la actividad sexual en la cabra se presenta durante todo el año debido a que no existen variaciones entre la cantidad de horas luz y la temperatura. (Vera, 1993)

Uno de los factores ambientales primarios que regula esta estacionalidad reproductiva en los pequeños rumiantes es el fotoperiodo (Arroyo, 2011).

El fotoperiodo se considera por ser el más constante en su variación a través del año, y de las diversas estaciones producto de este factor y otros como la lluvia o la temperatura, son los que ejercen mayor efecto en la regulación de la actividad sexual (Arbiza, 1986)

De los factores ambientales el fotoperiodo, es el más repetible y con variabilidad nula entre un año y el siguiente. Está reportado que las horas luz sincroniza, el ciclo reproductivo de los ovinos y caprinos. Estas especies detectan las variaciones anuales en la duración del fotoperiodo, utilizando una compleja red neural a nivel central donde se transforma la señal luminosa a una señal hormonal a través de la síntesis y secreción de melatonina (Malpaux et al., 1997, 1999; Barrell et al., 2000; Cortes, 2014, Chemineau et al., 1992)

Los mamíferos reciben la información luminosa a través de los fotorreceptores de la retina. El estímulo nervioso que provoca la luz en la retina pasa a través de los núcleos supraquiasmático y paraventricular, y por el ganglio cervical superior, para llegar finalmente a la glándula pineal, la cual secreta la hormona denominada melatonina. La secreción de la melatonina ocurre únicamente durante la noche, y es precisamente la duración de su secreción la que permite al animal interpretar entre un día corto y un día largo (Arendt, 1986). En los ovinos y caprinos, la secreción prolongada de melatonina, que ocurre durante los días decrecientes o cortos, estimula al eje hipotálamo-hipofisiario, permitiendo el desarrollo de la estación sexual.

El fotoperiodo es el principal factor del medio ambiente que sincroniza la estación sexual y reproductiva en los caprinos (Delgadillo et al., 2004; Duarte et al., 2010); es el factor ambiental primario que regula estos eventos. Está reportado que el origen de la raza determina el comportamiento reproductivo estacional. Por lo tanto, razas originarias de latitudes altas (>35°) presentan una marcada estacionalidad reproductiva (Karsch et al., 1984; Robinson y Karsch, 1984; Robinson et al., 1985; Malpaux et al., 1985; Cortes, 2014), Mientras que los de origen mediterráneo o ecuatorial expresan estacionalidad reproductiva reducida y en ocasiones inexistente (Porras, 1999; Cerna et al., 2000; Valencia et al., 2006; Arroyo et al, 2007; Cortes, 2014).

Los machos cabríos de las razas originarias de zonas templadas (>35°) como la Alpina y la Saanen, la actividad sexual se presenta durante el otoño y el invierno, mientras que en otras como la Murciano Granadina, verano y otoño. En los machos la producción de espermatozoides es continua, pero presenta modificaciones cuantitativas y cualitativas a través del año (Galina, 2008).

En las especies estacionales originarias de los climas templados, la percepción de la duración del día se hace por la retina, que a su vez transmite, por vía nerviosa, la información a la glándula pineal que sintetiza y secreta la melatonina, únicamente durante la oscuridad. La duración diaria de la secreción de la melatonina está directamente ligada a la duración de la noche. Los días cortos estimulan la actividad pulsátil de la LH, y los días largos la inhiben. Bajo el control de estos cambios, el peso testicular y su actividad endócrina (secreción de testosterona) presentan alternancia de altos y bajos niveles (Chemineau et al., 1996).

En los machos de razas estacionales, los efectos de la estación y fotoperiodo se muestran de diferentes maneras, como son los cambios en la calidad espermática, en el diámetro y peso testicular y en la libido; estos cambios sin embargo no son tan radicales como en la hembra, pero si más marcados que en los ovinos. (Arbiza, 1986)

En razas de origen europeo la mejor calidad espermática es en el otoño, sin embargo, en razas de origen índico es en el verano. Ya que no solo se ve mejorada la calidad sino la cantidad por acción de la testosterona en las glándulas accesorias que aumentan el volumen de eyaculado, con alto contenido de fructosa, ácido cítrico y proteína, que mejoran a su vez la motilidad espermática (Arbiza, 1986).

En cuanto al crecimiento testicular al igual que las glándulas accesorias, en la época de mejor calidad espermática, estos aumentan también su tamaño acompañado de la regeneración de los túbulos seminíferos, lo cual mejora la producción espermática. Si consideramos que la producción y maduración espermática requiere de aproximadamente 50 días la mejor calidad y producción espermática estará una vez iniciada la estación de cría.

La Influencia del fotoperiodo y la estación del año también inciden en la presentación de la libido, este es una respuesta a la estimulación hormonal, sobre todo de la testosterona. Una vez más ésta mejora durante la estación de cría, es decir fotoperiodos cortos o estímulos específicos.

En las hembras el fotoperiodo influye básicamente de dos maneras la primera en el control de la actividad sexual y presentación de estros y la segunda sobre las variaciones en términos de fertilidad y prolificidad.

La actividad sexual de la hembra se manifiesta con la presentación de celos o estros y la liberación de óvulos, la duración es muy variada ya que depende de la raza, estación, nutrición y edad, la fertilidad mejora cuando los servicios son hacia la mitad y termino del estro.

La duración del ciclo estral de una cabra es de 19 a 21 días, se ha observado que en hembras púberes los ciclos son más cortos y más usual en multíparas que en uníparas o biparas, de la misma forma se presentan al inicio y fin de la estación de cría y en los periodos pos parto.

El stress también modifica la actividad sexual; éste es de carácter distinto al provocado por la desnutrición, enfermedades y climas, pues parece ser más bien de tipo psicológico, cuando se les cambia a las cabras las condiciones de pastoreo extensivo a lugares no familiarizados durante la estación de cría, la actividad sexual se interrumpe o termina.

La estacionalidad puede deberse al resultado de la interacción del genotipo con un factor ambiental, comúnmente el fotoperiodo, sin embargo, también puede ser motivada como respuesta a la influencia exclusiva de factores ambientales como la temperatura, lluvias, crecimiento de la vegetación y disponibilidad de alimento (Arbiza, 1986)

 Época de empadre
Al introducir a las cabras en lugares lejanos de los de sus orígenes, se encuentran con condiciones ambientales diferentes, siendo éstas que la época más favorable para la alimentación de las cabras se da a fines del verano y el otoño y las más críticas durante la primavera. En latitudes templadas, la estación reproductiva de las cabras inicia durante el descenso en la duración del día (Trujillo, 2010)

Existen hembras poliéstricas estacionales y poliéstricas continuas, gran parte de este comportamiento se debe a una respuesta de adaptación a los medios ambientes originarios. Así entonces las de origen septentrional muestran periodos de actividad sexual restringidos que van desde el término del verano al final del invierno, alcanzando su plenitud en el otoño. Esto permite la posibilidad de que las pariciones se realicen en aquellas estaciones propicias en lo que respecta a clima y disponibilidad de alimento.

Los animales de origen ecuatorial tienden a presentar estaciones de cría (apareamiento) más prolongadas de manera que existe la posibilidad de que efectúen tres partos en dos años. Las razas foto dependientes muestran un aumento paulatino de la actividad sexual, los estros son cortos, débiles y poco frecuentes al inicio y final de la época de apareamientos, por lo cual pueden pasar inadvertidos y no ser atractivos para el macho, aunque el fotoperiodo tiene efectos sobre la actividad reproductiva, esta se ha tratado de modificar  por medio de la luz artificial, sin embargo presentan algunos factores negativos, como la disminución en la producción de leche, épocas de parto difíciles o problemas al apareamiento debido a altas temperaturas.

En cabras de origen de clima tropical los periodos de celo tienden a ser más uniformes a través del año. Habiendo factores ambientales más determinantes que el fotoperiodo como la temperatura, alimentación y los monzones. En México esta época diversos estudios muestran desde una marcada estacionalidad hasta una actividad continua a través del año con una acentuación mayor en los meses de junio y julio, hecho que podría estar asociado con la presencia de lluvias y mayor disposición de alimentos. Cabe considerar que la base de los rebaños es de origen europeo y por lo tanto han tenido diferentes respuestas de adaptación de acuerdo a las regiones en donde han sido criadas. En base a lo anterior podemos decir que en México la época de apareamiento inicia en junio y se prolonga hasta febrero, mientras que en países septentrionales esta da inicio hacia los meses de agosto y septiembre (Arbiza, 1986).

Para determinar la temporada de empadre hay que compatibilizar el período de actividad sexual de la cabra, la duración de la gestación y la época en que se quiere que se produzcan las pariciones. La actividad reproductiva se produce en verano y la gestación en la cabra dura en promedio 150 días (5 meses). De acuerdo a lo anterior, es recomendable efectuar el empadre entre abril y mayo, para que los partos se produzcan en septiembre y octubre. En este período ya ha finalizado el verano, el clima se muestra más benigno y se inicia el crecimiento de los pastos. No obstante, para tener una producción de leche a lo largo de todo el año, es recomendable tener dos épocas de empadre, una temprana (diciembre-enero) y una más tardía (abril-mayo). De este modo, se puede abastecer el mercado en la temporada de invierno, época en la cual se paga un sobreprecio por el litro de leche (Fuentes, 2019).

Época de nacimiento
En las especies estacionales, como es el caso de algunas hembras caprinas, la época de nacimiento tiene un efecto marcado en la edad de inicio de la pubertad, sobre todo en condiciones extensivas (Wilde y Maria, 2008; Cortes, 2014).

En un estudio realizado en Zacatecas, México, las cabritas que nacen entre enero y marzo, inician su ciclicidad a finales de agosto o principios de septiembre del mismo año en que nacieron (González, 2012, Cortes, 2014). Así mismo en la comarca Lagunera un estudio muestra el efecto del mes de nacimiento sobre el inicio de la pubertad en las cabritas criollas de esta región, dicho estudio menciona que las cabritas nacidas en los meses de enero, mayo y octubre inician la pubertad a los 264± 5, 201± 3 y 344± 5 días respectivamente (Delgadillo et al., 2007, Cortes, 2014). En los ejemplos antes mencionados el inicio de la pubertad fue siempre durante la época natural de reproducción agosto-marzo (Duarte et al., 2008, Cortes, 2014).

La fertilidad y la prolificidad se ven afectadas por, la estación del año y por el momento de apareamiento dentro de la estación de cría. En las razas europeas la mayor expresión de estos parámetros se da en el otoño. Diversos informes señalan diferencias en el comportamiento de acuerdo a los periodos de lluvia y secas, situación que en algunos lugares coincide con el verano y el invierno. En donde la estación seca fue superior en fertilidad y prolificidad, sino en menor incidencia de abortos y mortalidad a las 72 horas, sin embargo, la estación de lluvias y secas no son determinantes ya que en ellas están involucrados otros factores como son el manejo reproductivo de los rebaños o el clima de un determinado año (Arbiza, 1986)

Factores ambientales que inciden en la presentación de la pubertad
El inicio de la pubertad en las hembras caprinas está influenciado por diversos factores como: raza, época de nacimiento, el fotoperiodo y/o la estacionalidad reproductiva, la nutrición y la presencia del macho (Foster et al ., 1985; Foster et al ., 1986; Greyling y Van Nierkek, 1990; Delgadillo et al ., 2007; Cortés,. 2014)

En el macho la presentación de la pubertad está íntimamente relacionada con el genotipo y la influencia de diversos factores ambientales, tales como la nutrición, peso vivo, tipo y época de nacimiento. En promedio la edad a la que se adquiere la madurez sexual primaria va de los 4 a los 8 meses en razas de maduración temprana y de 1 a cuatro años en tardías. Esta se manifiesta con una mejora de la calidad espermática, de la actividad de monta y de la fertilidad. Así entonces la pubertad corresponde a las primeras etapas de la vida reproductiva, hasta que tiende a estabilizarse con la madurez sexual y declinar nuevamente en lo que corresponde a la senectud.

En la hembra el inicio de la vida sexual tiene origen con la liberación de óvulos y la manifestación psíquica del estro., al igual que en el macho la aparición de la pubertad se ve enormemente influenciada por el ambiente y la raza, en la mayoría de las razas se manifiesta entre os 5 y 10 meses de edad. La aparición de la pubertad depende mucho del peso del animal y este del estado nutricional, es poco frecuente que los animales muestren actividad reproductiva cuando todavía no alcanzan el 60-75% de su peso adulto. Razas europeas trasladadas a otros ambientes con problemas nutricionales han mostrado un retraso en la aparición de la pubertad, atribuido más a este efecto que a razones de fotoperiodo o temperatura, sin embargo, estos dos factores son de gran importancia en razas estacionales ya que la época de nacimiento determina la precocidad o no precocidad de la pubertad, ya que la hembra debe tener el peso y este debe coincidir con la estación de cría (Arbiza, 1986)

La heterosis y el tipo de parto incide en la aparición de la pubertad el primero se asocia a una presentación temprana por efecto de una mayor ganancia de peso, el segundo que como consecuencia del aumento de la camada los pesos al nacimiento serán menores y por lo tanto se retardará caso contrario en partos simples.

En animales adultos a integrase al rebaño reproductivo se considera que deben realizar su empadre cuando estos tengan por lo menos el 80% del peso adulto al momento del parto, ya que la madurez no se da con la aparición de la pubertad, la madurez se ve influida más por la raza y el peso-nutrición y ésta se ve reflejada en una mejor eficiencia reproductiva; en la senectud esta eficiencia disminuye a partir de los 6 u 8 años, asociado con el desgaste de los dientes efecto del tipo de alimentación consumida (Arbiza, 1986).

Nutrición
La nutrición es uno de los factores ambientales, que no obstante lo poco que se sabe de su acción sobre los procesos reproductivos, ha demostrado ser de gran importancia sobre éstos (Arbiza, 1986).

La madurez del aparato reproductivo de la hembra y el inicio de la actividad sexual, es altamente dependiente del grado de desarrollo corporal y en el cual, una buena alimentación juega un rol fundamental. En el macho, la pubertad también es variable según las condiciones de manejo, siendo el factor nutricional el más importante para la presentación temprana de la madurez sexual. A los 3 a 4 meses el cabrito ya está produciendo espermatozoides, pero la libido (deseo sexual) se presenta más tarde, conjuntamente con la capacidad de erección del pene. Por consiguiente, para evitar preñeces no deseadas, es necesario separar los machos de las hembras a partir de los 4 meses de edad (Fuentes, 2019).

Tanto el estado metabólico de la hembra como la disponibilidad de nutrientes participan en el inicio de la función reproductiva (Meza-Herrera, 2008; González. Bulnes et al., 2011; Cortes, 2015). Si las hembras han recibido un adecuado aporte nutricional es muy probable que inicien su actividad sexual a edad muy temprana 5 meses (Zamora, 2009; Cortes 2015). Reportes previos indican que si la hembra alcanza entre un 70 a 75% de peso corporal adulto es más factible que inicien con la actividad reproductiva (Daza et al., 2004).

En las cabras desnutridas nacidas en primavera, la pubertad se produce alrededor de los 1,5 años de edad. Los machos sexualmente activos inducen la pubertad alrededor del año de edad. (Espinoza et al., 2020)

La subalimentación y en consecuencia un lento crecimiento corporal, pueden retrasar el inicio de la pubertad (Galina, 2008).

La producción de los espermatozoides es un proceso que lleva alrededor de 60 días y bajos niveles nutricionales en los machos durante este período puede provocar deficiencias en la calidad de su semen. Estos requerimientos se intensifican al comenzar el período de servicio. Por lo tanto, es necesario que los machos lleguen en buen estado al inicio de la temporada de servicio. (Fuentes, 2019)

En la hembra los efectos de una nutrición adecuada son conocidos por los cambios de peso que provoca y que modifican la fertilidad y prolificidad, y por los abortos causados por su deficiencia. El aumento de peso esta correlacionado con mejores tasas de fertilidad y prolificidad, así como mayor número de cabritos destetados. Todo parece indicar que de forma similar a lo que ocurre en ovinos existe un peso crítico, de acuerdo a la raza, por debajo del cual es difícil que se reproduzcan. El conocimiento de que el peso corporal está asociado con la mejora de la eficiencia reproductiva ha llevado a la utilización de la práctica conocida como flushing o golpe alimenticio. Este consiste en proporcionar un suplemento energético y proteico a los animales que están en pobre condición física, se hace sobre todo el rebaño unas 4 a 6 semanas antes del empadre y posterior a éste, para obtener resultados satisfactorios mediante esta práctica se requiere que los animales experimenten el efecto de dinámica de peso que es el aumento de peso (Arbiza, 1986).

Temperatura
En los caprinos, aunque se ha encontrado que son afectados por este factor ambiental, los rangos de tolerancia son más elevados que en los ovinos, ya que se ha informado de parámetros reproductivos satisfactorios entre los 35 y 40°C; sin embargo, estos datos deben ser tomados con sus reservas dadas las variaciones tan importantes se dan entre razas respecto al comportamiento reproductivo.

En el macho se ha encontrado que animales mantenidos entre los 39 a 41°C, la cantidad de semen y espermatozoides colectados disminuye, se abate la motilidad y aumentan las formas anormales, recordemos que la temperatura para poder realizar la espermatogénesis es de 4 a 7°C por debajo de la temperatura corporal y que para poder mantenerla el animal dispone de varios mecanismos, cuando estos mecanismos son rebasados, el animal gana temperatura presentándose problemas en la espermatogénesis. La temperatura puede considerarse como un factor importante, pero no asilado del efecto global de la estación.

La información de los efectos de este elemento en la hembra es escasa, de la poca información que existe se puede decir que la presentación de estros se ve disminuida cuando los veranos son calientes en comparación con los mismos animales, pero con veranos fríos en donde se incrementa la presencia de celos, sin embargo, estos reportes no especifican la temperatura por lo que hay que tomar precauciones. Por último, es muy factible que la baja producción y tasa reproductivas en cabras de climas templados introducidas al trópico se deba además de efectos del fotoperiodo a las altas temperaturas

En cuanto a la lluvia y humedad se tiene poca información, sin embargo, esta coincide con el monzón, el problema de la humedad relativa alta se relaciona con altas temperaturas, ya que se ha encontrado una reducción en la calidad espermática bajo estas condiciones (Arbiza, 1986).

Interacción social
Bronson y Heideman (1994), reportan que el fotoperiodo puede interactuar con las señales sociales, con la temperatura ambiental o con la disponibilidad de alimentos para desencadenar en el inicio o con finalización de la estación sexual reproductiva. Además, estudios recientes señalan que las “señales socio-sexuales” y las conductuales proporcionadas por el macho pueden actuar por diferentes vías sensoriales (visuales, tácticas, auditivas, olfativas), para modular algunos de los procesos reproductivos específicos de la hembra, como es el estro y la ovulación (Bedos et al., 2014; Delgadillo et al., 2014; Martínez-Alfaro., et al 2014; Cortes, 2014)

El comportamiento sexual en ambas especies se caracteriza por un sistema de reproducción del tipo promiscuo o poligámico. El macho puede vincularse con varias hembras (poliginia), y también a la inversa, la hembra puede vincularse con varios machos (poliandria) (Katz, 2007).

Como otros herbívoros, los machos dominantes, y con mayor experiencia, son los que realizan el mayor número de apareamientos; asimismo, las hembras de mayor jerarquía son las que se aparean primero; sin embargo, los machos de menor jerarquía no están completamente excluidos de este proceso (Côté y Fiesta-Bianched, 2001).

La introducción del o de los machos en el rebaño provoca la sincronización de los estros en el mayor número de hembras posibles y en el menor tiempo durante la estación reproductiva; este fenómeno se conoce como efecto macho y es una estrategia evolutiva que garantiza la reproducción en estas especies con ciclos estacionales (Delgadillo et al., 2008; Delgadillo et al., 2009).

En los ovinos y los caprinos, la reproducción estacional y la sincronización de los estros provocan que los partos se concentren durante la primavera. Este patrón reproductivo se debe principalmente a la evolución de estas especies en particular, así como a su lugar de origen en Asia (Rosa et al., 2000; Rosa y Bryant, 2003). En estas latitudes sólo sobrevivieron los individuos que se apareaban al final del otoño para que durante la primavera se dieran las condiciones ambientales y de disponibilidad de alimento más favorables para los partos y la producción de leche para la crianza de las crías (Santiago-Moreno, 2000; Miranda de la Lama y Mattiello, 2010).

En los caprinos, la estacionalidad sexual puede modificarse a través de las interacciones entre machos y hembras. En el caso de las hembras, durante el período de anestro, su actividad sexual puede ser estimulada y sincronizada por la introducción de los machos en el grupo, lo que se llama comúnmente «efecto macho» (Delgadillo et al., 2006, Arbiza 1986). Además, el contacto físico total y permanente de las cabras anéstricas con machos sexualmente activos, permite que las hembras ovulen durante todo el anestro estacional (Delgadillo et al., 2015). En los machos cabríos, el contacto físico directo con cabras en estro incrementa, durante al menos 8 horas, las concentraciones plasmáticas de LH y testosterona durante el periodo de reposo sexual. A este fenómeno se le denomina «efecto hembra» (Walkden Brown et al., 1994)

También se ha observado que las interacciones socio-sexuales pueden originar un estado de estrés, mismo que es capaz de alterar la actividad reproductiva (Bronson y Heideman, 1994; Cortes, 2014)

Los jóvenes deben separarse de las hembras de remplazo antes de que entren en la pubertad, ésta, aunque es variable entre razas y desarrollo corporal, una edad prudente puede ser de cinco meses. Sin embargo, se ha observado que es conveniente mantener los futuros sementales en grupos heterosexuales, para que tengan un buen desarrollo de su comportamiento sexual (Trejo, 2018)

Las relaciones sociales entre machos y hembras tienen un papel importante en el inicio y mantenimiento de la actividad sexual. En animales alojados en grupos unisexuales, un incremento en el tiempo para eyacular y/o una completa inhibición de la libido pueden ser observados en algunos machos. Sin embargo, estos pueden ser evitados o aminorados si se hacen estos grupos desde temprana edad (algunos días después del nacimiento) o si algunas hembras son incluidas después delos 4 meses de edad (Galina, 2008)

En conjunto, estos estudios sugieren que la actividad reproductiva de las hembras y los machos caprinos, es modulada por las señales sensoriales emitidas durante la interacción con sus congéneres y por el comportamiento sexual de los machos (Cortes, 2014)

Conclusiones
La caprinocultura es una actividad que permite aprovechar las áreas que no pueden ser cultivadas por ser terrenos agrestes además de aprovechar algunos alimentos que otras especies difícilmente pudieran convertir en leche o carne, sin embargo, existen factores ambientales que inciden de forma directa y favorecen una estacionalidad reproductiva, que a su vez se convierte en estacionalidad productiva.

Los diversos factores ambientales juegan un papel importante en el inicio y mantenimiento de la actividad sexual de las cabras y los machos cabríos, el fotoperiodo y la estacionalidad determinan el inicio de la actividad reproductiva de forma natural con el acortamiento de los días otoño-invierno, sin embargo en nuestro país la introducción de razas de origen europeo y su adaptación permiten que la época empadre se pueda realizar desde el mes de mayo (primavera) en el bajío y parte de la comarca lagunera, y que por efecto de la época de empadre se modifica la época de nacimientos y que esta, puede repercutir en la inserción de la hembra al rebaño reproductor ya que si no está bien nutrida difícilmente podrá entrar en la siguiente época de empadre de mayo del año siguiente, ya que, para lograrlo debe iniciar su actividad reproductiva con la presencia de la pubertad y en esta, existe una relación directa entre la edad y el peso, por lo que otros factores ambientales importante son los que favorecen el adelanto de la pubertad o su retraso, y que deben ser considerados para mejorar la eficiencia reproductiva. Así mismo la temperatura también es un factor ambiental de importancia ya que altas temperaturas están relacionadas con menores índices de éxito reproductivo y por último la interacción social que repercute en la presentación de la actividad reproductiva por la interacción entre machos y hembras, para su activación sexual.

Es de gran importancia conocer los diferentes factores ambientales relacionados con la actividad reproductiva de los caprinos para establecer el uso de tecnologías que permitan mejorar la eficiencia reproductiva que comprende la fertilidad, la prolificidad y el índice de procreo, considerando todos y cada uno de estos factores ambientales, para lograr con ello el éxito en la reproducción de los rebaños y hacer de la caprinocultura una actividad eficiente y por lo tanto rentable.

 Bibliografía
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