Vet. Arg. – Vol. XXXI – Nº 315 – Junio 2014.
Fernández Eduardo¹, Martínez Rubén¹, Género Enrique^1.

Resumen
Los caracteres reproductivos son objetivos de selección de gran importancia en la mejora de conejos para carne, ya que los mismos influyen tanto en la mejora productiva como en la disminución de los costos fijos no derivados de la alimentación del gazapo. Los más relevantes se vinculan con el tamaño de camada: número de gazapos nacidos, número de gazapos nacidos vivos, número de gazapos destetados y el número de animales al momento del sacrificio. El número de gazapos nacidos y el de destetados son en general los caracteres tomados como objetivos de selección. Los resultados obtenidos en cuanto a heredabilidades estimadas, respuesta a la selección y determinismo genético, en dichos objetivos, son variables. Esto motiva la necesidad de evaluar estos aspectos en cada situación particular.Los estudios genéticos en conejos, relacionados a los caracteres reproductivos, han sido importantes a nivel internacional y deben tenerse en cuenta para en el desarrollo de planes de mejorade conejos en nuestro país.

Rabbit reproductive caracter selection objectives.
Summary
Reproductive caracter selection objectives are of great importance in improving rabbits for meat, since they influence both product improvement and the reduction of fixed costs arising from not feeding the young rabbit. The most important are related to litter size: number of Young rabbit born, number of Young rabbit born alive, number of rabbits weaned and the number of animals at slaughter. The number of rabbits weanedand rabbits born are generally taken as selection objectives. The results obtained in terms of heritability estimates, response to selection and genetic determinism, in these objectives, are variables.This motivates the need to assess these aspects in each particular situation. Genetic studies in rabbits, related to reproductive traits,have been important at international level and should be considered in the development of plans for rabbits improvement in our country.

¹Mejora y Conservación de Recursos Genéticos. Facultad de Ciencias Agrarias, UNLZ.

Introducción

La producción intensiva de conejos para carne está basada en un esquema de cruzamientos de al menos tres vías (Figura 1): el primer cruzamiento incluye dos líneas maternas generando hembras F1, las que se cruzan utilizando machos de una tercera línea paterna, siendo los individuos nacidos de este cruzamiento los que se destinan a faena (Antonini A G y col 2010). Las líneas paternas son seleccionadas con el objetivo de mejorar los caracteres de crecimiento (ganancia diaria de peso, peso post destete, etc.), mientras que las líneas maternas se seleccionan para favorecer un mejor desempeño de los caracteres reproductivos (número de gazapos nacidos vivos, tamaño de camada al destete, etc.). La efectividad de este esquema de cruzamiento de tres vías y la estabilidad de los resultados a través del tiempo se relaciona principalmente con la acertada selección de las líneas a utilizar y con el adecuado manejo selectivo dentro de cada línea utilizada, aunque es necesario destacar que los animales de alto valor genético tienen que estar criados en buenas condiciones ambientales para poder expresar todo su potencial (Blasco A 1996). La mejora lograda a través de la selección es un proceso acumulativo y estable que se va trasladando a todos los eslabones de la cadena productiva, generando múltiples beneficios tanto para los establecimientos productores de conejos para carne, como para la industria cárnica que tendrá mejor abastecimiento y de un producto con mayor uniformidad. El proceso selectivo involucra la definición del objetivo de selección,la comprensión del determinismo genético de los caracteres seleccionados y la elección adecuada de los reproductores. El objetivo del presente trabajo consiste en describir las variables reproductivas mas empleadas en la mejora de conejos.

Variabilidad de los caracteres

La expresión de cualquier carácter (fenotipo), tal como el tamaño de camada al destete, el peso de la camada al momento del sacrificio, etc., es el resultado de la acción del genotipo y el ambiente (en muchos casos también implica la interacción entre ellos). El ambiente puede actuar de manera aleatoria o bien en forma sistemática. Existen muchos factores ambientales sistemáticos que afectan a los caracteres, como la época de parición o el estado fisiológico de la hembra al momento de la monta (Baselga y Blasco, 1984, Fernández y col., 2013) y cuyos efectos pueden enmascarar diferencias genéticas entre animales si no se consideran apropiadamente.El genotipo de un animal a su vez, puede descomponerse en una componenteaditiva y otra no aditiva. La primera de ellas es de gran interés, ya que su efecto se relaciona con el comportamiento medio de la progenie de un animal, respecto al promedio general (efecto transmisible a la siguiente generación); la segunda es atribuible a efectos genéticos dominantes y/o epistáticos y es de importancia en esquemas de cruzamientos (de razas o líneas) ya que permite manifestar un fenómeno conocido como heterosis (cuya expresión es denominada vigor híbrido).Debido a esto, la variabilidad que manifiestan los caracteresobedece a distintas causas (genéticas y ambientales), hecho que impacta directamente en la eficiencia del proceso selectivo. Si la mayor parte de la variación fenotípica es debida a causas ambientales, la selección basada únicamente en el propio fenotipo, será poco efectiva en términos de la respuesta lograda a la selección. Por el contrario, si la mayor parte de la variación fenotípica es atribuible a los efectos aditivos (transmisibles), seleccionar individuos por su propio fenotipo, permitirá obtener una respuesta adecuada. Entonces, es necesario conocer el grado de importancia de las distintas componentes (aditivas, no aditivas y ambientales) en la variación fenotípica. Una manera de expresar la importancia de la variación debida a efectos aditivos, es mediante el cálculo de la heredabilidad en sentido estricto(Falconery Mackay 2001). Se la define como el cociente entre la varianza aditiva (VA) y la varianza fenotípica (VP) y varía entre 0 y 1. El método de selección a emplear depende, entre otras cosas, de este coeficiente; cuando la heredabilidad es baja (arbitrariamente menor a 0.1), es de esperar que el ambiente tenga un efecto importante en la expresión del carácter. Es necesario entonces, aumentar la cantidad de información en cada individuo y en sus parientes, como así también corregir los datos por factores ambientales sistemáticos de efectos conocidos. En general, los caracteres de tipo reproductivo (número de gazapos nacidos vivos, destetados, etc.) son de baja heredabilidad y requieren de la aplicación de métodos más sofisticados para predecir el valor genético aditivo (valor de cría) de los animales. La metodología más difundida a nivel mundial para predecir los efectos genéticos (aditivos y no aditivos) y estimar los efectos ambientales sistemáticos que afectan al carácter, fue desarrollada por Henderson (1975)y es conocida como BLUP (mejor predictor lineal insesgado), la cual permite incluir la información de todos los parientes del animal y de caracteres correlacionadosgenéticamente (que incrementan la información, mejorando la precisión de las predicciones).

Caracteres relacionados a la reproducción
Aquí incluimos los caracteres vinculados al tamaño y peso de la camada y relacionados al ciclo reproductivo como edad a la pubertad, intervalo entre partos, etc. Los más relevantes se vinculan con el tamaño de camada, ya que una camada más numerosa significa repartir entre más individuos los costos fijos no derivados de la alimentación del gazapo (alimentación de la madre, sanidad, agua, luz, mano de obra, etc.), que en el conejo son especialmente relevantes (60%) (Baselga y Blasco 1989).El tamaño de camada puede medirse para distintas características como el número de gazapos nacidos(Figura 2), el número de gazapos nacidos vivos, el número de gazapos destetados (Figura 3)y el número de animales al momento del sacrificio. Si bien las estimaciones de la heredabilidad son dependientes de las razas (o líneas) y de los modelos empleados, en general estos caracteres son de baja heredabilidad. La Tabla 1 presenta los valores mínimos y máximos, adaptados de la revisión realizada por Mohamed M.Ragab (2009).

Los ingresos que percibe el cunicultor se deben principalmente a la cantidad de animales de engorde que envía a faena, por lo que el tamaño al momento de faena constituye en principio, un criterio importante, aunque tiene algunas desventajas: aumenta el intervalo generacional y además es afectado por la mortalidad post destete, que está más influenciada por el ambiente que por los genes de la madre (Garcíay col. 1982).Por lo tanto, el número de gazapos nacidos y de destetadosson, en general, los caracteres objeto de selección (Baselga y Blasco 1989, El-Raffa 2000, Sánchez y col. 2006). Seleccionar de manera directa por el número al destete, tiene como ventaja incluir la habilidad materna (producción de leche, cuidados maternales, etc.), aunque la eficiencia para prolificidad de la hembra, respecto a seleccionar por la cantidad de nacidos, sea algo inferior. Por otro lado, existe correlación genética entre el número de animales sacrificados con el número de gazapos al nacimientoo al destete (García y Baselga 2002). Además, las correlaciones genéticas con caracteres de crecimiento, tienen una magnitud baja, loque significa que no es esperable un cambio importante de los caracteres de crecimientocomo consecuencia de la selección por tamaño de camada (Balaguer 2011).La primera propuesta metodológica para seleccionar por tamaño de camada al nacimientoo destete, fue propuesta por Matheron y Rouvier (1977), basándose en un índice familiar que incluía el registro de la coneja, de la madre y de un número fijo de hermanas y medias hermanas. Esta metodología fue extendida por Baselga M y col. (1984) considerando un número variable de información que permitió valorar también a machos. En 1983, comenzó a emplearse la metodología BLUP bajo un modelo animal con repetibilidad, para valorar a machos y hembras, incorporando toda la información familiar y contemplando el efecto de causas ambientales sistemáticas como el año-estación y el estado fisiológico de la hembra. Los resultados obtenidos por selección directa para tamaño de camada, en términos de respuesta a la selección son variables. En general hansido menores a los estimados o esperados debido a la baja heredabilidad de los caracteres (Blasco y col. 1993). Otros autores también mencionan como posibles causas a:la heterogeneidad del determinismo genético entre partos,el incremento de la consanguinidad, la baja presión de selección y la deriva génica. García y Baselga(2002a), estimaron la respuesta a la selecciónen caracteres asociados al tamaño de camada en la línea maternal A,mediante la comparación de animales de dos generaciones (17 y 26) con técnicas de crio-preservación por un lado y a través de la estimación de la tendencia genética utilizando modelos BLUP bajo un modelo aditivo con repetibilidad, por otro. La respuesta para el número de gazapos destetados obtenida por el primer método fue de 0.085 gazapos por generación, mientras que empleando BLUP el resultado fue sensiblemente mayor, 0,175 gazapos por generación. Esta discrepancia, condujo a los autores a sospechar de la validez del modelo aditivo para este carácter en la línea A. Sin embargo, resultados similares para la misma línea, pero incorporando al modelo los efectos de dominancia fueron encontrados por Fernández y col (2010).En contraposición, Nagy y col (2013) detallan la presencia de efectos dominantes importantes en tamaño de camada, sugiriendo la inclusión de esta componente en los modelos de evaluación. Otros trabajos no han encontrado respuesta a la selección para el número de gazapos destetados, especulando que la variabilidad observada podría estar asociada a componentes genéticas no aditivas o ambientales (Antonini y col. 2009).Otros caracteres reproductivos estudiados a los efectos de aumentar la respuesta a la selección, son los relacionados con los componentes del tamaño de camada: la tasa de ovulación, la supervivencia fetal y la capacidad uterina. El aumento de tamaño de camada es función básicamente de la tasa de ovulación (García y Baselga (2002b). Además, como la heredabilidad es mayor que la del tamaño de camada, se ha postulado la posibilidad de seleccionar por tasa de ovulación como una manera indirecta de la selección por tamaño de camada. Laborda P (2008), determinó que la selección por tasa de ovulación, aumentó la tasa de ovulación en 1.5 ovocitosluego de seis generaciones, pero la respuesta correlacionada fue menor (0.4), similar a la obtenida por selección directa. Esto puede deberse a un aumento de la mortalidad prenatal. Sin embargo en un estudio en donde se practicó selección por niveles independientes por tasa de ovulación y tamaño de camada total al nacimiento, se obtuvo una respuesta de 0.17 gazapos por generación, por lo que este tipo de selección puede mejorar la respuesta, respecto a la selección directa por tamaño de camada (BadawyA y col.,2013).El desarrollo de líneas maternales a nivel internacional seleccionadas por tamaño de camada, tiene una rica historia que comienza en Francia, en el INRA donde se han desarrollado varias líneas maternales, algunas de las cuales como la INRA2066, ya lleva más de 34 generaciones de selección (Mora F X y Grifa J 2009). En España, el IRTA, creó la línea Prat, seleccionada por tamaño de camada al destete (Gómez y col 1996) y el DCA de la UPV desarrolló cuatro líneas maternales (A, V, H y LP). En la actualidad se han alcanzado más de 40 generaciones de selección en la línea A y 37 en la línea V, manteniéndose ambas cerradas desde su fundación (Balaguer 2011). La línea H seleccionada al principio por prolificidad, en la actualidad está llegando a la generación 20 siendo actualmente el criterio de selección el tamaño de la camada al destete (Balaguer 2011). La línea LP se inició con hembras hiperlongevasy con prolificidad elevada, para luego continuar la selección por tamaño de camada al destete, actualmente se encuentra en la sexta generación de selección (Balaguer C M 2011). En Arabia Saudita, se creó la línea Saudi-2 y en Uruguay se generaron las líneas Uruguay NZW y la línea Uruguay V todas seleccionadas por tamaño de camada al destete(Mora F X y Grifa J 2009).

Figura 2: Tamaño de camada al nacimiento

Figura 3: Tamaño de camada al destete

Consideraciones finales
Los métodos de selección de las líneas maternales, en general son más complicados que en las líneas paternales, porque los machos no expresan por si mismos los rasgos de tamaño de camada y la heredabilidad del carácter es generalmente baja.Es necesario, entonces, considerar metodologías más complejas que consideren además, efectos ambientales sistemáticos en los modelos de evaluación. La variabilidad de los resultados obtenidos en cuanto a heredabilidades, respuesta a la selección y determinismo genético para los caracteres vinculados al tamaño de camada, implica la necesidad de evaluar estos aspectos en cada situación particular. En todo proceso selectivo debe evitarse alcanzar niveles altos de consanguinidad, ya que existe suficiente evidencia de su impacto negativo sobre estos caracteres.Los estudios genéticosen conejos,relacionados a caracteres reproductivos, han sido importantes a nivel internacional y los resultados y consideraciones obtenidas deben ser contempladas al momento del desarrollo de planes de mejora en la producción cunículaargentina.

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