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diciembre 2020

Reproducción e inseminación artificial en el conejo doméstico.

Vet. Arg. – Vol.  XXXVII –  Nº 392 –  Dicembre 2020.
Domínguez Fdez-Tejerina, J.C.1; Córdova Izquierdo, A.2; Alegre Gutiérrez, B.1; García García, J.C.3; Córdova Jiménez, C.A.1

Resumen
La cunicultura es una activad ganadera de gran importancia en la alimentación de la humanidad por el gran aporte de proteína de origen animal que puede proporcionar. La capacidad de reproducción de manera natural de los conejos es impresionante; sin embargo, se puede optimizar aún más con el uso de biotecnologías de reproducción animal asistida de actualidad, como es la inseminación artificial (IA). En este trabajo, se presenta una breve revisión de la reproducción de conejos y aplicación de la IA.
Palabras clave: Reproducción, conejos, inseminación artificial.

 Reproduction and artificial insemination in the domestic rabbit.
Summary
Rabbit farming is a livestock activity of great importance in the nutrition of humanity due to the great contribution of protein of animal origin that it can provide. The ability of rabbits to reproduce naturally is impressive; however, it can be further optimized with the use of current assisted animal reproduction biotechnologies, such as artificial insemination (AI). In this paper, a brief review of rabbit reproduction and application of AI is presented.
Key words: Reproduction, rabbits, artificial insemination.
1 Reproducción y Obstetricia. Facultad de Veterinaria. Campus de Vegazana, C.P. 24071 León (España).
2Departamento de Producción Agrícola y Animal. Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad de Xochimilco. Calzada del Hueso 1100. Col. Villa Quietud. C.P. 04960, Ciudad de México, México.
3 Responsable cunicultura. Laboratorio Ovejero S.A. Ctra. León-Vilecha, 20. 24192 LEON (España).
Autor de correspondencia: Dr. Alejandro Córdova Izquierdo acordova@correo.xoc.uam.mx

Introducción
El conejo (Oryctolagus cunículus), es un popular mamífero doméstico del orden lagomorfa, de actividad fundamentalmente crepúsculo-nocturna, de tamaño medio y pelo suave y corto, con cuerpo musculoso y predominancia del tercio posterior, orejas más o menos largas según la raza y dos pares de dientes incisivos en la mandíbula superior, de raíz abierta y por lo tanto de crecimiento continuo, más desarrollados que los de la mandíbula inferior con los que no encajan, característica de su orden. Desde el punto de vista reproductivo se caracteriza por desarrollar una elevada fertilidad y prolificidad.  Es utilizado fundamentalmente para la producción de carne, sin embargo, también es apreciado como productor de piel y pelo, animal de laboratorio y mascota.

En la antigüedad España tenía fama de abundancia de conejos, hasta el punto que el nombre romano de “Hispania” hace gala de esta característica. Es el último animal domesticado (S. XI), en cuyo proceso intervienen decididamente los monasterios, siendo muy apreciado el consumo de los “laurices”, fetos de conejo que se preparaban sin eviscerar y que era considerado como un delicado bocado, autorizado por el papa Gregorio I para el consumo durante los periodos de abstinencia, como era el pescado o el marisco (Balon, 2004). La carne de conejo, por su alto contenido proteico y bajo en grasa es muy apetecida para el consumo humano, constituyendo en la actualidad una excelente alternativa y complemento a otras producciones cárnicas.

La producción mundial de carne de conejo se estima en 1,5 M de toneladas, siendo China con una tercera parte de su producción la que lidera el ranking de países productores, seguido de Italia, España y Francia que en conjunto representan otro tercio de la producción. En España se sacrifican anualmente unos 95 M de conejos, representando el 2% de toda la carne producida, situándose en quinto lugar después del porcino, aves, vacuno y ovino-caprino. Por comunidades autónomas (Encuesta Nacional de Cunicultura, 2008), destacan Cataluña, Valencia, Aragón y Galicia. Los países mediterráneos europeos constituyen la región del mundo con mayor consumo de carne de conejo “per cápita” (1,7 kg p.c./año).

Paradójicamente, a pesar de haber sido un animal utilizado profusamente en la investigación sobre la fisiología de la reproducción, todavía su propia fisiología no está totalmente desentrañada, manteniendo una fuerte personalidad fisiológica. Un hito importante en el desarrollo de la cunicultura tiene lugar a partir del año 1980 en que se desarrolla de una forma práctica la inseminación artificial (Domínguez, 2000, 2001 y 2002), que junto con técnicas de bioestimulación e inducción de la ovulación, ha permitido un desarrollo sin precedentes de sus producciones, controlando sobre todo los mayores costos que hasta entonces soportaba su explotación que era la mano de obra. La aplicación de la inseminación artificial ha permitido una evolución trascendental de la cunicultura pasando de tener un carácter artesanal y familiar para autoconsumo, a ser una producción intensiva e industrializada (máximo rendimiento al mínimo coste). En la actualidad la UTH (unidad trabajo hombre) puede situarse entre 550 y 650 jaulas hembra con manejo en banda única.

Reproducción
Numerosos factores influyen sobre el momento en que alcanzan la pubertad (raza, manejo, nutrición, clima, etc.), considerándose como término medio entre los 4 y 8 meses de edad el comienzo de la aptitud para la reproducción, también hay que resaltar que las conejas nacidas en otoño tienen una pubertad mas precoz que las que nacen en primavera (Ascell, 1973). En la coneja, la primera aceptación del macho suele preceder en un mes a la primera ovulación (Domínguez et al., 1980, 2002). La vida reproductiva útil y económicamente rentable en la actualidad está comprendida entre los seis meses y los tres años.

La coneja es una hembra poliéstrica continua de ovulación inducida por el estímulo coital. Mientras que la coneja en el medio natural ofrece una actividad sexual limitada a una época del año (primavera –febrero a mayo-), en la coneja doméstica solamente al final del verano se produce un ligero descenso de su actividad reproductiva así como de aceptación al macho con camadas menos numerosas. De igual forma, la frigidez sexual que se observa en las latitudes norte en invierno, pueden ser eliminadas acondicionando la temperatura de la explotación entre 18ºC y 20ºC y una iluminación constante diaria de 16 horas.

Es muy discutido si la coneja tiene o no ciclicidad sexual. Lo que sí está claro es que en todo caso esta ciclicidad no se adapta al clásico esquema de: proestro, estro, metaestro y diestro; toda vez que la ovulación está condicionada a los estímulos coitales, por lo que únicamente podemos decir que el ciclo estral de la coneja es de tipo “monofásico” en el sentido de que solamente se aprecia fase foliculínica, quedando ausente o condicionada a ciertas circunstancias fisiológicas la fase luteal (cópulas no fecundantes, ovulaciones espontáneas, etc.). Los folículos de la coneja tardan en desarrollarse unos 18 días, permaneciendo dispuesto para su ovulación durante 7 a 10 días, atresiándose posteriormente, de forma y manera que siempre existen en el ovario un número prácticamente constante de folículos disponibles para la ovulación inducida por el coito. Podríamos considerar, por tanto que la coneja tiene una ciclicidad de 16-17 días durante la cual es fecunda unos 13 días.  En esta ciclicidad, y dependiendo de ciertas condiciones ambientales y nutritivas se pueden intercalar períodos de anestro de 46 a 48 días, durante los cuales las hembras rehusan constantemente el coito.

Síntomas de celo ó de aceptación del coito:
Son muy discretos en esta especie, los más importantes son los siguientes:

  • Vulva hipertrófica, congestionada, de coloración violeta y húmeda. Las conejas cubiertas en este momento tienen una alta fertilidad.
  • Inquietud, agitación
  • Frota el mentón en las paredes de la jaula
  • Posición de lordosis
  • Búsqueda y aceptación del macho.

No obstante, ninguno de estos síntomas nos asegura que la coneja aceptará el coito, es más, una hembra que acaba de rehusar a un macho, acto seguido puede aceptar a otro.

Ovulación
La ovulación, fenómeno central de todo proceso reproductivo, ocurre en la coneja de forma inducida, siendo el coito el que, habitualmente, induce la ovulación al cabo de 10-13 horas de ocurrir aquel.

En esta especie la ovulación es el resultado de un complicado mecanismo neurohormonal relativamente poco conocido todavía. Se admite que el estímulo coital provoca, por intermediación del sistema nervioso central, una liberación masiva de GnRH hipotalámica, que provoca a nivel hipofisario una descarga de LH que actuando a nivel ovárico es la responsable de la ovulación. Este mecanismo no es independiente de los factores ambientales tales como la luz y la temperatura, toda vez que en primavera el porcentaje de aceptación del macho y de ovulación es muy superior al que tiene lugar en otoño (92% vs. 68%).

En cada ovulación el número de ovocitos liberados varía entre 2 y 22, estimándose como cifra media 10-12 dehiscencias foliculares. Este número aumenta desde la pubertad hasta el año de vida, se mantiene hasta los tres años y posteriormente desciende.

Inducción de la ovulación
Aparte de los estímulos coitales, la ovulación en la coneja puede ser provocada –con mayor o menor éxito- mediante la aplicación de diversas metodologías de diverso tipo:

  • Inducción química: mediante sales de cobre por vía intravenosa (15 mg de acetato de cobre), o sales de cadmio.
  • Estimulación psíquica: La presencia física del macho influye favorablemente sobre la actividad del ovario, aunque no de forma regular sobre la ovulación. Recordemos que las conejas que se destinaban antiguamente para las pruebas de diagnóstico de gestación en humana (método Friedman), mediante la inyección de orina de embarazada (presencia de GCH), debían permanecer aisladas durante algunas semanas en evitación de la eventualidad de una ovulación inducida por la presencia del macho u otras hembras, lo que era motivo de falsos positivos.
  • Estimulación eléctrica: Se han tenido algunos éxitos ovulatorios, aunque sin interés práctico, mediante la aplicación de estímulos eléctricos parecidos a los obtenidos en la electroeyaculación.
  • Estimulación mecánica vulvo-vaginal: Aunque tiene muy baja efectividad (22%), la estimulación mecánica a nivel vulvo-vaginal puede también inducir la ovulación en la coneja.
  • Inducción hormonal: Es el método más práctico y eficaz de inducir la ovulación y que ha permitido la universalización de la aplicación de la inseminación artificial en cunicultura, así como la posibilidad de la ciclización de las explotaciones, con organización en bandas, con todas sus ventajas (técnicas, comerciales, sanitarias y laborales). En la monta natural se utilizó con gran éxito la inyección intramuscular de 20-25 UI de eCG 48 horas antes de la cubrición, con lo que se consigue un notable incremento de la receptividad sexual, controlándose eficazmente por tanto los rehúses a la monta. En la actualidad el método más utilizado es la inyección intramuscular de 20 µg de GnRH en el momento de la cubrición o inseminación, lo que asegura una alta efectividad tanto en la ovulación como en el número de ovulaciones, además no tiene el inconveniente de las gonatropinas de alto peso molecular de inducir bloqueos inmunológicos en el caso de las administraciones repetidas. Recientemente, Viudes de Castro et al., en 2007, han publicado la posibilidad de utilizar dos análogos sintéticos de GnRH (buserelin y triptorelin), añadidos directamente al diluyente (vía vaginal), lo que mejora todavía más el manejo frente a la utilización de la GnRH por vía intramuscular, aparte de disminuir la dosis necesaria, toda vez que los mejores resultados han sido los obtenidos por estos autores, en términos de fertilidad y prolificidad, con dosis de 5µg por coneja para ambos análogos sintéticos de GnRH.

Gestación
La duración normal de la gestación está comprendida entre 30 y 31 días, raramente llega a 33 días y algunas veces solamente 29 días. Está influenciada por diversas circunstancias, una de las cuales es el número de fetos, cuando son pocos la gestación se prolonga.

La fecundación tiene lugar entre las 12-15 horas de la monta o inseminación, es decir, nada más producirse la ovulación. Estando formadas la mórula en su quinta fragmentación (estado de 32 células) (Díaz, 2011). El descenso de los embriones al útero se produce entre las 72-75 horas, a partir de cuyo momento se forma las blástulas. La placentación tiene lugar el séptimo día.

El método más popular para el diagnóstico de la gestación es la palpación abdominal, practicada entre los 10 y 14 días después de la monta o inseminación. La manipulación de las hembras debe ser suave, pues podría, en otro caso, provocar el aborto. La apreciación del rosario de los complejos embrionarios confirma el diagnóstico. La ecografía también es un método apreciado, seguro y fiable de diagnóstico de gestación, pero evidentemente más caro que la palpación.

El número de gazapos por gestación varía en función de numerosos factores: genéticos, ambientales y de manejo. Ya hemos mencionado que la ovulación varía entre 2  y 22 dehiscencias foliculares, estando la medio de gazapos por gestación entre 7 y 10, pero también hay partos de hasta 18 gazapos.

Durante la gestación, y a partir de materiales de diversa naturaleza (paja, pelusa, etc.), junto con pelo del tórax y vientre de la propia coneja, ésta construye su nido. Los nidos muy cubiertos aseguran una conservación mejor del calor e indican un instinto maternal muy desarrollado.

Lo más frecuente es que el parto tenga lugar de madrugada, con una duración de unos treinta minutos, aunque algunas veces puede tener varias fases o episodios y durar algunas horas e incluso días. Las presentaciones anteriores y posteriores son normales, las distocias son muy raras.

Fotografía 1: Nidal de óptima calidad.

Los gazapos carecen de una óptima capacidad termorreguladora, por ello es importante que el nidal, elaborado por la coneja, ofrezca un ambiente cálido. Un nidal óptimo es aquel en el que el pelo cubre completamente a los gazapos (fotografía 1), lo que permite un ambiente con cámara de aire caliente con temperatura entre 30-35ºC, muy importante en los primeros días de vida.

Después del parto, la coneja devora la placenta y el cordón umbilical. Ciertas conejas tienen al canibalismo devorando incluso, ombligos, orejas, cabezas y cuellos de los gazapos. Las causas de este problema son múltiples, desde factores hereditarios, condiciones de mantenimiento desfavorables, carencias alimenticias, repulsa a gazapos que caen fuera del nido, falta de agua limpia, etc. Este defecto del comportamiento materno no es obligatoriamente repetitivo, aunque es conveniente eliminar de la reproducción aquellas hembras que reinciden en este comportamiento.

Aunque comprendemos que son difíciles de conseguir, la tendencia en términos reproductivos es tratar de conseguir los siguientes objetivos: fertilidad 82,3% (partos por cubriciones o inseminaciones), intervalo entre partos 42 días, partos anuales por coneja 8,7; gazapos por camada 7,9; vendidos por camada 7,48; gazapos por jaula y año 65, mortalidad materna 7,4% y mortalidad en cebo 5,2%.

El peso del gazapo al nacimiento por término medio está comprendido entre los 50 y 75 gramos, doblando el peso ya a los 7 días, siendo de 500 a 700 gr en el momento del destete a los 28 días. Existe, por supuesto, una correlación negativa entre el tamaño de la camada y el peso individual al destete, sin embargo cuanto mas abundante es la camada el peso total de los gazapos también es mayor, por supuesto el peso al destete también está en función de la capacidad lechera de las madres. Las primíparas destetan gazapos con pesos individuales menores que al sexto parto, siendo los mejores resultados los conseguidos al tercer y cuarto parto.

Lactación
Las mamas se desarrollan rápidamente durante la última semana de gestación. El contenido proteico y graso de la leche de coneja es más alto que el de los pequeños rumiantes, pero más pobre en lactosa, la cual desaparece prácticamente en la 4ª semana de lactación. La producción media de leche es de 160 a 200 gramos diarios, asciende después del parto hasta alcanzar el pico de lactación entre la 2ª y 3ª semana, decreciendo a partir de la 4ª semana, prolongándose hasta el día 42 posparto en las conejas que no hemos cubierto. Sin embargo, la lactación estándar abarca 28 días para las hembras preñadas a los 11 días del parto. Los gazapos deben conseguir una media de 2,1-2,2 kg p.v. a los 65 días (edad de sacrificio).
Los gazapos suelen mamar una vez al día, comenzando a consumir pienso a partir de los 18-20 días de edad. Existen dos modalidades de lactancia: con acceso libre o limitado de la reproductora al nidal. El acceso libre provoca menos estrés a la coneja pero produce más aplastamientos de gazapos. La lactancia limitada o controlada, sólo permite la entrada de la coneja en el nidal durante 10-15 minutos diarios, preferiblemente a primera hora de la mañana durante los primeros 18 días de lactancia, reduciéndose la mortalidad de los gazapos a la mitad (fotografía 2). En caso de que la apertura y cierre del acceso al nidal sea automatizada, el sistema permite salir a la hembra pasados los minutos de lactancia, pero no volver a entrar hasta el día siguiente.

Fotografía 2: Acceso de la coneja al nidal

La lactación no interrumpe la fertilidad, es cierto que el mismo día del parto teóricamente la coneja puede quedar nuevamente gestante. Sin embargo, la fertilidad es mucho más estable y elevada cuando la nueva cubrición se realiza entre los días 10 y 24 posteriores al parto.

La mortinatalidad de los gazapos tiene lugar fundamentalmente por enfriamiento, canibalismo, abandono y aplastamiento, en todo caso debe estar comprendida entre un 5 y un 10% de la prolificidad total.

Mejora genética y reproducción
Teniendo en cuenta que los factores genéticos deseados son incompatibles para
seleccionar en una sola línea, la selección genética en la producción cárnica de conejos se efectúa mediante el cruce de “tres vías”. Dos líneas seleccionadas por número de gazapos destetados se cruzan para obtener las hembras “híbridas” que muestran vigor de heterosis para los caracteres reproductivos (fertilidad, prolificidad y capacidad lechera). Estas híbridas se cruzan con machos terminales de la “tercera línea” seleccionada por velocidad de crecimiento y bajo índice de conversión durante el cebo.

Organización y manejo de la reproducción
En la cunicultura podemos distinguir tres fases:

  1. Reproductiva: machos y hembras reproductores y su reposición.
  2. Cría de gazapos hasta el destete (hembras reproductoras en lactación).
  3. Cebo de los gazapos desde el destete a la edad de sacrificio.

Esta estructura productiva/reproductiva obliga a disponer de al menos de las siguientes áreas específicas: reposición, gestación y lactancia (maternidad), engorde y cuarentena. Frecuentemente los machos reproductores y las hembras de reposición se alojan en la nave de maternidad.

Fotografía 3: Alojamiento en un solo piso (flat-deck).

El alojamiento mas utilizado en la actualidad es a base de jaulas de metal galvanizado con suelos de varilla metálica o plástico, dispuestas en un solo piso (flat-deck) (fotografía 3), en dos o tres pisos parcialmente superpuestas (California), o en sistema de batería, con cinta transportadora o chapas deflectoras que recogen las deyecciones de cada piso de jaulas. El mejor sistema es obviamente el primero toda vez que se evitan problemas de ventilación, limpieza y recogida de excrementos. En la actualidad se utilizan con gran profusión las denominadas jaulas polivalentes, fácilmente transformables de un uso en otro, mediante intercambio de elementos, según las necesidades del momento.

En el manejo tradicional, en el que la coneja permanece en su jaula durante toda la vida productiva, el nidal se coloca tres días antes del parto, retirándose a los 21 días de lactación o al destete, pasando los gazapos destetados a jaulas de cebo. Sin embargo, en la actualidad la tendencia del manejo es diferente, puesto que las jaulas son de “producción” es donde se crían hasta su peso comercial los gazapos, de forma y manera que las conejas solo ocupan este espacio desde tres días antes del parto (en cuyo momento se monta el nidal) hasta el “desmadre”, es decir el destete, pero retirando la madre que pasa a jaulas de “gestación”, hasta que, nuevamente, tres días antes de su próximo parto se introducen en una jaula de producción. En definitiva, las jaulas de maternidad o producción son utilizadas por diferentes hembras, mientras que son los gazapos los que permanecen todo su ciclo en la misma jaula.

El ritmo reproductivo en la granja puede ser “intensivo” cuando la cubrición se efectúa inmediatamente después del parto, lo cual no es recomendable pues las conejas sufren una importante fatiga fisiológica al simultanear mucho tiempo gestación y lactación, con lo que los resultados en fertilidad y prolificidad disminuyen. El ritmo más recomendable es el denominado “semi-intensivo”, cubriendo a las conejas 11 días después del parto, siendo entonces el ciclo reproductivo (intervalo parto-cubrición más gestación) de 42 días que permiten realizar las operaciones de manejo en días fijos de la semana (manejo en bandas), siendo recomendable utilizar la banda única lo que simplifica notablemente el manejo de la explotación. Con este ritmo reproductivo las conejas solamente están en las jaulas de gestación de 7 a 14 días, dependiendo si el desmadre lo hacemos a los 21 o 28 días de lactación. Este es un ritmo muy recomendable que permite de 7 a 8 partos anuales por coneja reproductora y una producción de 50 a 60 gazapos. El manejo ciclado de la granja con banda única de 42 días ofrece un rendimiento por hora de trabajo hombre (HTH) excelente (4,06 horas por coneja y año), y un rendimiento de 28,9 Kg de gazapo anuales producido por hora de trabajo hombre invertido. Rendimiento óptimo en comparación con cualquier otro ritmo de ciclización. Finalmente existe el ritmo “extensivo” en el cual las conejas amamantan durante 5-6 semanas (destete tardío), cubriéndose posteriormente, obteniéndose solamente alrededor de 2,5 partos anuales.

Inseminación artificial
Lamentablemente la conservación de la fertilidad del semen de conejo es incompatible con la congelación, obteniéndose solamente buenos resultados reproductivos utilizando el semen recién recolectado “fresco” o a lo sumo “refrigerado” durante 24 horas entre 17-19º C. La inseminación artificial en conejos (IAc) es una biotecnología desarrollada en el último cuarto del siglo pasado a raíz de un conocimiento profundo de la fisiología sexual de la coneja, el desarrollo de la evaluación seminal y el control hormonal de la receptividad sexual (especialmente en conejas lactantes) y de la inducción ovulatoria, permitiendo la aparición de Centros de Inseminación y por lo tanto la desaparición de la presencia de los machos en las explotaciones. En régimen de monta natural era necesario disponer de un macho por cada 8 a 12 hembras, mientras que mediante la IAc un solo macho puede atender 50 conejas.

La principal ventaja de la IAc ha sido facilitar la ciclización de la granja y la posibilidad del manejo en banda única de la explotación, disminuyendo considerablemente el trabajo realizado para cubrir las hembras con respecto al que había que realizar con la monta natural, aparte de evitar los “rehúses” (la hembra no acepta ser cubierta por el macho) que se producían.

Las ventajas e inconvenientes de la IAc son de todos conocidas, por un lado incrementa la capacidad reproductiva, facilitando la selección genética, elimina los costos de mantenimiento de machos, evita las enfermedades transmisibles por el coito y da una amplia flexibilidad espacio/temporal limitada a las 24 horas de la conservación seminal mediante refrigeración. Los inconvenientes derivan de la necesidad de tener que inducir la ovulación, atención para mantener la variabilidad genética, necesidad de personal cualificado en los Centros de Inseminación donde se recoge y procesa el semen, y la posibilidad de difusión de enfermedades congénitas y encubiertas a gran escala.

Colecta y procesado seminal
A partir de los 3 meses de edad comienza el adiestramiento de los machos a la recogida seminal que se efectúa mediante “vagina artificial”, fotografía 4, colocada debajo de un “señuelo” (una hembra, piel de coneja, etc.). La extracción seminal se efectúa en la jaula del macho. Una buena higiene sexual aconseja no sobrepasar un régimen de frecuencias de dos saltos por recogida espaciados diez minutos, con un intervalo mínimo de 48 horas entre recogidas.

La temperatura del agua de la vagina artificial en el momento de ser utilizada debe ser de 42ºC. Los conejos en general se acostumbran fácilmente a ella, incluso los que han tenido previamente experiencia en monta natural.

El volumen medio eyaculado es de 0,5 ml, pudiendo variar entre 0,2 y 1,2 ml, con una concentración entre 200 a 300×106 espermatozoides por ml, pudiendo llegar excepcionalmente a superar los 1.000 millones por ml. Debe eliminarse del eyaculado la denominada fracción coagulable, para lo cual se utiliza una varilla de vidrio. Esta fracción gelosa puede representar hasta el 70% en los primeros eyaculados.
Vagina artificial preparada ser utilizada.

Son numerosos los diluyentes comerciales utilizados en la IAc, tanto específicamente diseñados para conejos (Lepus®, TCG -tris-ácido cítrico-, DILAP®, etc.), como otros (MIII®), más económicos, empleados en otras especies (porcino) (Rosato y Laffaldano, 2006). La primera dilución (1:5), normalmente de un pool de semen procedente de seis conejos o más, se efectúa a temperatura ambiente (20ºC). A continuación se efectúa una valoración seminal de los parámetros de calidad tanto macroscópicos: aspecto (color y olor) y volumen, así como microscópicos: concentración, motilidad individual, calidad móvil progresiva, viabilidad, formas anormales (incluida presencia de gotas citoplasmáticas –indicativo de inmadurez-) y suciedad. Un apartado importante en la valoración de la calidad del semen de conejo es su calidad “microbiológica”, tanto cuantitativa como cualitativa (Guerin, 1996). Desde el punto de vista cuantitativo se considera una contaminación “normal” en el semen diluido cuando la carga microbiológica es inferior a 104 UFC/ml, por encima se califica como “mediocre”,  y si supera los 105 UFC/ml “malo”. El problema es que en ocasiones esporádicas se ha detectado la presencia de gérmenes patógenos en el semen de conejo tales como: S. aureus (coagulasa positivo), P. multocida y E. coli, en este último caso afortunadamente no enteropatógenos, no agresivos y no hemorrágicos, incluso en eyaculados clasificados originalmente de buena calidad microbiológica. La posible presencia de agentes microbiológicos de riesgo sanitario obliga a plantearse la revisión sistemática de los protocolos de mínima contaminación, mejorando las condiciones sanitarias de la recogida y procesado seminal, así como la investigación de nuevos antibióticos que garanticen la calidad sanitaria del semen.

Si la calidad seminal permite utilizar el semen para la IAc, se procede a la dilución final de forma y manera que las dosis para cada coneja tengan un volumen mínimo de 0,5 ml, recomendándose que el número de espermatozoides por dosis sea superior a 6×106 (el número mínimo crítico para asegurar una buena fertilidad es de un millón de espermatozoides). Atendiendo a estos requerimientos podemos concluir que de cada eyaculado normalmente podemos obtener entre 8 y 15 dosis seminales.

Desafortunadamente hasta el momento los resultados de las investigaciones sobre semen congelado de conejo, no han dado resultados aplicables de forma práctica a la producción comercial.

Gametización instrumental
Existen diversos modelos de pipetas para introducir el semen en el fondo vaginal de la coneja, en la actualidad en la mayoría de los casos se utilizan de plástico desechables. El modelo “Gibson” es muy popular, cánula curva de 6 mm de diámetro externo, ligeramente angulada (15º), con un extremo corto a partir de la angulación (3 cm) y un extremo largo (13 cm) en cuyo extremo se inserta la jeringuilla con la dosis seminal (fotografía 5).

Modelo Gibson de plástico para IAc

La pipeta es guiada cuidadosamente dentro de la vagina a una profundidad de 3-4 cm con la extremidad corta de la cánula dirigida hacia el sacro para evitar la fosa uretral, una vez sobrepasado el borde pélvico se rota 180º avanzando de nuevo la pipeta hasta el fondo vaginal, momento en que se descarga la jeringuilla que contiene la dosis seminal. Como hemos dicho anteriormente (inducción hormonal de la ovulación), la IAc exige la inducción de la ovulación mediante la utilización de un análogo sintético de GnRH por vía intramuscular, inmediatamente después de haber depositado el semen en el fondo vaginal, o bien vehiculado directamente en el diluyente para su absorción vaginal.

Avances en IAc
Al igual que en otras especies (porcino y bovino), nuestro equipo de investigación ha desarrollado para cunicultura el uso de aditivos seminales (Domínguez et al., 2004): “Sustancias que no siendo necesarias para la conservación seminal, mejoran la fertilidad y la prolificidad cuando son añadidas a las dosis seminales en el momento previo de la IA de las conejas”. En concreto nuestro aditivo seminal para conejas está compuesto de agentes estrogénicos, oxitócicos y estimulantes de la motilidad, mejorando notablemente los resultados de fertilidad entre 4 y 12 puntos porcentuales, dependiendo de la fertilidad de partida de la granja. Asimismo, el número de gazapos vivos se incrementa también en un rango que oscila entre 0,25 y 0,7 por camada. Constatándose que los mejores resultados se obtienen en el grupo de multíparas lactantes. Este efecto mejorador deriva de la aceleración del transporte espermático, la mejora de las condiciones de fecundación y por lo tanto de una mayor viabilidad embrionaria. Está formulado de tal forma que sólo hay que añadir 1 ml del producto a 20 ml de semen diluido (40 dosis de IA), es económico y rentable, a la vez que carece de contraindicaciones. Antes al contrario, está indicado siempre, y especialmente en granjas de fertilidad comprendida entre 70 y 85% de fertilidad, y por supuesto en épocas de bajada generalizada de fertilidad como ocurre durante el verano y comienzo de otoño.

Las técnicas de mejoramiento y sexaje de semen son por el momento experimentales en la coneja, pero podrán utilizarse en la IAc relativamente pronto, tal como ha ocurrido en otras especies.

Bioestimulación
Habida cuenta que la fertilidad depende de numerosos factores (ambientales, nutricionales, manejo, sanidad, etc.), la bioestimulación podemos definirla como el conjunto de métodos y prácticas aplicables en cunicultura que favorecen el máximo rendimiento reproductivo, conjuntamente con una elevada eficacia económica. Podemos dividirlos en métodos hormonales, a los que hemos hecho referencia cuando hemos abordado el tema de la “inducción de la ovulación”, aparte de la utilización de los prostanoides luteolíticos en la inducción del parto, aplicados el día 28-29 de la gestación, produciendo el parto a las 64 horas, reduciendo el número de gazapos nacidos muertos y favorecer el reinicio de la actividad ovárica.

Entre los métodos clasificados en no hormonales o de manejo, los más importantes son los siguientes:

 Control de la iluminación y temperatura
Es un hecho bien conocido que la estacionalidad a través de su influencia sobre la temperatura y especialmente a través del fotoperiodo influye sobre la reproducción. En términos generales es buena en primavera y disminuye durante el otoño debido al incremento de “rehúses” al macho, número de ovulaciones. Sometiendo a las conejas a una iluminación diaria constante de 16 horas, tipo luz día, con intensidades de 20 lux/m2, mediante iluminación artificial, la aceptación al macho y ovulaciones se mantienen constantes todo el año. Este requisito no es tan riguroso en los cebaderos.

Por supuesto el estrés por el calor reduce la fertilidad, por ello en la mayoría de las explotaciones cunículas se implantan sistemas de refrigeración (coolings) en los meses estivales. De igual forma, habida cuenta la deficiencia termorreguladora con que nacen los gazapos es necesaria la calefacción en invierno al menos en la maternidad (16-20ºC como mínimo), con una humedad relativa del 60-70% (Ferré y Rossell, (1997).

Lactación restringida o interrupción de la lactancia
La lactación y un elevado número de gazapos producen un efecto depresor sobre la fertilidad, especialmente preocupante en primíparas. La lactación restringida es una práctica habitual para mejorar la fertilidad consistente en impedir el contacto de la coneja con sus crías, cierre del nidal, durante un periodo comprendido entre 24 y 48 horas antes de la cubrición ó inseminación. En los sistemas intensivos impedir la lactación dos días mejora notablemente tanto la fertilidad como la prolificidad, sin embargo en los semi-intensivos (cubrición o inseminación a los 11 días del parto), los mejores resultados se producen con 36 horas. Este método de bioestimulación disminuye, evidentemente, el peso de los gazapos en lactación pero sin incrementar la mortalidad. El uso de la lactación restringida junto con lactancia controlada puede incrementar la incidencia de mamitis.

 Cambio de jaula 48 h antes de la inseminación y agrupamiento de conejas minutos antes de la cubrición o inseminación.

 Aunque los resultados no están suficientemente contrastados, algunas experiencias hablan de una mejora en los resultados de fertilidad y prolificidad cuando se cambia de jaula a las conejas 48 h antes de la inseminación o cubrición, siendo mayor el efecto en multíparas que en nulíparas.

Asimismo, el agrupamiento de conejas quince minutos antes de la inseminación también ha mejorado los resultados de aceptación al macho y fertilidad.

Es nuestro criterio no recomendar este método toda vez que eleva considerablemente la mano de obra, aparte que su rendimiento es escaso cuando utilizamos métodos hormonales para controlar los rehúses y provocar la ovulación.

 Adopciones
Se trata de igualar el tamaño de las camadas (8-11 gazapos por coneja lactante), con lo que no solo mejora la homogeneidad en el crecimiento de los recién nacidos sino que también disminuye su mortalidad. Las adopciones deben hacerse entre conejas que hayan parido con uno o dos días de diferencia (como máximo tres días). Este método es especialmente interesante en primerizas en que la propia lactación de un número excesivo de gazapos puede comprometer la recuperación de la condición corporal necesaria para obtener una buena fertilidad en la siguiente gestación.  

Calidad sanitaria
Es evidente que el nivel sanitario de la explotación influye sobre su rendimiento reproductivo. Ya hemos comentado como el control de la contaminación seminal es un problema frecuente en la producción de dosis seminales, controlable sobre todo con protocolos de mínima contaminación y por supuesto con normas eficaces tanto de bioseguridad (activa y pasiva) e higiene general de las instalaciones. Por supuesto hay enfermedades concretas del área genital que también conviene prevenir como la toxemia de gestación, que cursa incluso con muertes repentinas en la última fase de la gestación, de etiología confusa, relacionada, al igual que en otras especies, con la obesidad, de tratamiento difícil a base de corticoides y glucosa; la metritis después del parto y aborto, cursa con apatía y anorexia, la temperatura se incrementa y la secreción vaginal manchada de sangre de donde se aíslan estafilococos spp., Listeria monocytogenes y salmonellas spp, la piómetra que padecen las conejas más viejas, sin presentar síntomas clínicos muy evidentes también hay que tenerla en cuenta; las mastitis, generalmente de etiología traumática, como consecuencia de nidales mal diseñados obliga a tratamientos con antibióticos, pero no es recomendable destinar nuevamente a la reproducción a las conejas que han padecido mastitis.

La cuarentena y adaptación al microbismo de la explotación de los animales de reposición es también una práctica necesaria para el control sanitario. Asimismo, la mezcla de 15 gramos de azufre con la viruta o paja utilizada en la elaboración del nido previene la aparición de la tiña.

Flushing nutricional 4 días antes de la inseminación
El incremento del nivel energético nutricional durante unos días antes de la inseminación contribuye a un buen rendimiento reproductivo, especialmente en conejas lactantes con pérdida evidente de condición corporal como son las primíparas. La utilización de piensos energéticos poco fibrosos o bien sustancias de alto valor energético, como es el propilenoglicol (propano-1,2-diol, o propilenglicol) al 2% en el agua de bebida durante 4 días antes de la inseminación puede ser una práctica recomendable en estos casos. Esta práctica también es recomendable en las conejas de reposición y no lactantes cuando están sometidas a una alimentación energéticamente restringida o consumen pienso muy fibroso.

Patología de la reproducción
Si bien no es el objetivo de este capítulo hacer un relatorio exhaustivo de todas y cada una de las enfermedades que pueden afectar a la reproducción, haremos, aunque solo sea, una sucinta referencia a aquellos problemas que en nuestra opinión consideramos más interesantes.

Fallo ovulatorio y mortalidad embrionaria (ME).
Son los dos problemas que más negativamente influyen sobre la eficacia reproductiva de la coneja. En la monta natural el fallo ovulatorio tiene una incidencia comprendida entre un 20% y un 25%. Esto evidentemente se corrige tanto en la monta natural, como en la IAc con la inducción hormonal de la ovulación.

La ME es cuantiosa alcanzando una media del 30%, llegando incluso, en el 5% de las conejas, a perder todos sus embriones antes de la implantación. Por tanto, la mayoría de las muertes embrionarias se producen en los 15 primeros días de gestación, durante los primeros estadios embrionarios (fecundación, segmentación, blastulación, gastrulación y comienzo de la organogénesis). El periodo entre el comienzo de la implantación (7º, 8º día de gestación) hasta el completo desarrollo de la placenta fetal (12º día) se concentra más del 60% de la mortalidad ME.

La ME en la coneja es de origen plurifactorial: genética, cromosómica, alimenticio (balance energético negativo de las primíparas en lactación), ambiental (luminosidad y estrés térmico, etc.), localización de los embriones en el cuerno uterino, la ME es particularmente frecuente en los vértices de los cuernos uterinos (en su vecindad tanto con el oviducto como con el cuello uterino), además la competencia entre blastocistos  contiguos impide, en ocasiones el desarrollo placentario de alguno de ellos o de ambos; gametos envejecidos, tal como ocurre con los primeros eyaculados obtenidos después de un prolongado reposo sexual en machos.

Es conocida la influencia sobre la ME de la edad de la coneja, aumenta con el envejecimiento. Las conejas viejas dan camadas pequeñas, por el alto porcentaje de fallos ovulatorios y alta ME, aunque son muy útiles como nodrizas, especialmente para aceptar adopciones de las conejas más jóvenes.

Los embriones muertos son reabsorbidos o abortados dependiendo del momento de su desarrollo. Son reabsorbidos en los primeros estadios de gestación y abortados los postreros (mortalidad fetal). En algunos casos se aprecia la reabsorción de los tejidos blandos, quedando en el útero los huesos de los fetos. Este proceso puede ser diagnosticado por palpación abdominal y las conejas deben ser retiradas de la reproducción.

Pseudogestación
La pseudogestación o falsa gestación es consecuencia de ovulaciones que no van seguidas de fecundación, lo que tiene lugar en diversas circunstancias: presencia del macho, coito estéril, monta entre hembras, etc., es decir, en todos los casos en que producida la ovulación no hay fecundación posterior, o también tras una ME total. Suele durar de 15 a 18 días y está relacionada por la permanencia de los cuerpos lúteos formados tras la ovulación, su secreción de progesterona es la responsable de las modificaciones del útero y glándulas mamarias idénticas a las conejas en gestación, e incluso la coneja inicia la construcción del nido.

Esta pseudogestación en la coneja corresponde fisiológicamente con la fase luteal de las especies de ovulación espontánea, y sería, pués, la culminación cíclica difásica de una hembra que habitualmente es monofásica (foliculínica). Durante la pseudogestación se pueden inducir nuevas ovulaciones, sin embargo la fecundación no se suele conseguir, entre otras causas, debido a la imposibilidad de los espermatozoides para ser transportados a través del aparato genital, como consecuencia de la impregnación progesterónica a que está sometida. Un tratamiento previo con prostanoides luteolíticos sería lo conveniente, no obstante en el manejo a banda única obviamente no es necesario.

Abandono de los gazapos y canibalismo
El canibalismo no es frecuente en la coneja. Cuando se presenta se asocia generalmente al nacimiento de gazapos muertos o deformes, o bien, a hembras primíparas muy nerviosas. Por otra parte el abandono de los gazapos es más frecuente, siendo las causas determinantes más frecuentes: nidos defectuosos, que los gazapos abandonen el nido, que la hembra padezca agalaxia o mamitis o un exceso de manejo de los gazapos por parte de los operarios.

Principales causas de eliminación de reproductores
Como hemos comentado anteriormente las conejas se cubren por primera vez hacia los 4,5 meses de edad. Los machos son utilizados a partir de los cinco meses, incrementando paulativamente su utilización, al principio con un solo salto por semana hasta llegar a 8-10 meses de edad en que se duplica ya este rendimiento. El porcentaje medio de reposición anual en las hembras llega al 120%, mientras que los machos normalmente pueden tener una vida útil incluso más allá de los dos años de vida. No obstante la reposición conviene que llegue a la granja a los dos meses de edad para proceder a la cuarentena y adaptación al microbismo. No obstante, aparte de eliminar animales con problemas sanitarios y/o patológicos de diversa índole, es motivo frecuente de eliminación los siguientes:

Conejas: Tener cuatro rehúses seguidos al macho, especialmente cuando se ha intentado con varios machos. Cuando no queda gestante tras tres cubriciones o inseminaciones seguidas. Cuando sus partos son de escasa prolificidad (camadas cortas con cinco o menos gazapos) o bien las crías tienen escaso peso en los tres primeros partos. Si presenta síntomas de canibalismo o tendencia a abandonar el nido (agalaxia o mamitis). Haber llegado al 12º parto.

Conejos: Si presenta subfertilidad o escasa prolificidad en los partos de las conejas cubiertas o inseminadas; o bien cuando los análisis seminales comprueban una baja calidad en concentración, motilidad o morfoanomalías.

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